Ассимиляция атмосферного азота

5-05-2016, 19:09

Питаться газообразным азотом при отсутствии в среде его соединений могут разнообразные микроорганизмы. Наличие этой способности установлено у ряда бактерий, сине-зеленых водорослей (Nostoc, Phormidium), и не исключено, что другие микроорганизмы (например, некоторые актиномицеты) могут проявить аналогичную функцию. Основную роль как азотфиксаторы в почве играют нижеследующие микроорганизмы:
а) свободноживущие аэробные и анаэробные бактерии;
б) клубеньковые бактерии, образующие на корнях бобовых растений вздутия (клубеньки).
Из свободноживущих аэробных фиксаторов наиболее широко распространен Azotobacter chroococcum, дающий на питательных средах темноокрашенные колонии. Реже встречаются Az. vinelandii, образующий белые колонии, и Az. beijerinkii с желтоватыми колониями. Данные бактерии имеют |)орму кокков или палочек.
Из анаэробных фиксаторов азота наиболее известен Clostridium pasteurianum — подвижная спороносная палочка, вызывающая маслянокислое брожение.
Аэробные свободноживущие азотфиксаторы из рода Azotobacter весьма требовательны к запасу в субстрате минеральных питательных веществ и особенно фосфора. Это послужило основанием для использования азотобактера в качестве показательного организма при суждении о богатстве почвы фосфором и кальцием.
Азотобактер не выносит кислой реакции среды. Он растет в пределах pH 5,5—8,0 и более влаголюбив, чем другие почвенные бактерии. Отмеченные особенности азотобактера делают понятным, почему он встречается далеко не во всех почвах. С.П. Костычев предложил культуру азотобактера использовать для бактериального удобрения. Под названием азотобактерин оно довольно широко используется сейчас в России.
Анаэробные фиксаторы азота менее требовательны к условиям внешней среды и поэтому имеют широкое распространение в почвах. Могут расти в более кислой зоне (до pH 4,7).
Отмеченные бактерии фиксируют атмосферный азот лишь при отсутствии 8 среде связанных форм этого элемента. Наличие минеральны и органических азотсодержащих соединений подавляет частично или полностью данную функцию. Полагают, что свободноживущие азотфиксирующие бактерии могут обогащать пахотный слой 1 га на 10—50 кг азота в год.
Клубеньковые бактерии (Pseudomonas radicicola), представляющие собой неспороносные аэробные палочки, живут в симбиозе с бобовыми растениями. Эти бактерии проникают в клетки корневых волосков, где образуют нити или тяжи. Эти нити представляют собой бактерии, заключенные в выделяемую ими слизь. Нити прорастают через первичную кору, клетки внутреннего слоя которой начинают усиленно делиться, образуя клубеньки. Клетки клубенька постепенно наполняются бактериями.
Надо отметить, что в чистых культурах клубеньковые бактерии не фиксируют атмосферного азота. Поэтому можно предположить, что у свободноживущих фиксаторов азота (азотобактера и др.) имеется весь ферментный комплекс, обеспечивающий процесс превращения газообразного азота в форму связанного соединения. Клубеньковые же бактерии, очевидно, не содержат какого-то катализатора, необходимого для осуществления данного процесса, но он имеется у бобовых растений, и в силу этого азотусвоение происходит лишь в условиях симбиоза.
Некоторые исследователи высказывают предположение, что молекулярный азот фиксируется бобовым растением, и бактерии лишь стимулируют этот процесс. Данная точка зрения не может считаться доказанной.
Эффектный симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми осуществляется при обеспечении растения-хозяина основным минеральным питанием (Р, Са и т. д.) и микроэлементами. В этих условиях энергично вырабатываются углеводы, обеспечивающие развитие клубеньковых бактерий. В почвах, богатых подвижными формами азота, образование клубеньков тормозится. Это зависит оттого, что при избытке азота углеводы быстро потребляются на синтез белка, а клубеньковые бактерии не имеют возможности активно развиваться. При дефиците влаги образование клубеньков также происходит плохо. Лучше всего клубеньки формируются при нейтральной реакции среды.
Клубеньковые бактерии могут быть разделены на несколько групп, каждая из которых вызывает образование клубеньков лишь у определенных бобовых растений. Наибольший практический интерес для растениеводства представляют нижеследующие группы клубеньковых бактерий: 1) люцерны и донника, 2) разных клеверов, 3) гороха, вики, чечевицы, чины и конских бобов, 4) фасоли, 5) люпинов и сераделлы, 6) коровьего гороха, маша, вигны и арахиса, 7) сои, 8) нута и 9) эспарцета.
При недостатке или отсутствии соответствующих клубеньковых бактерий в почве рекомендуется внесение их в нее, так как иначе бобовые растения плохо образуют клубеньки. Бактериальное удобрение, содержащее клубеньковые бактерии, называется нитрагином.
Посев бобовых способствует накоплению от десятков до сотен килограммов азота на 1 га в год. Отдельные культуры бобовых растений сильно различаются между собой по энергии азотонакопления.