Лист (часть 3)
16-06-2012, 18:18
Число и размеры листочков у разных таксонов существенным образом варьируют. Весьма велико (до нескольких сотен и даже тысяч) количество листочков у мимозовых и некоторых цезальпиниевых. В то же время в самых различных линиях эволюции цезальпиниевых и особенно мотыльковых встречаются листья с единственным листочком.
Статистический анализ растений со сложными листьями, выполненный для Северной Америки Стоувом и Брауном (Stowe, Brown, 1981), показал, что существует довольно высокая степень корреляции между особенностями климата и величиной листочков. Виды со сложными листьями и мелкими листочками предпочитают сухие районы, возможно, потому, что поддерживающая роль рахисов в этом случае облегчается меньшим размером листовых пластинок. Виды с крупными листочками обычно являются таксонами теплых влажных районов. Соотношения длины и ширины листочков у разных видов различается существенным образом. Иногда, особенно у тропических древесных видов, это соотношение весьма стабильно и используется в систематике на уровне вида (род Ormosia s. l.), но у Vicia атеriсапа, например, варьирует от 2:1 до 9:0.5.
Непарный листочек сложного листа всегда более или менее продольно симметричен. Боковые листочки могут быть продольно симметричными или асимметричными.
Асимметричны боковые листочки подавляющего большинства мимозовых, многих цезальпиниевых и части мотыльковых, преимущественно имеющих тройчатосложный лист. Боковой листочек при этом делится средней жилкой на проксимальную (обращенную к основанию черешка) и дистальную (обращенную к морфологической верхушке листа) части, которые оказываются неравными. У большинства видов Medicago, например, проксимальная часть шире дистальной (Small et al., 1981). Части нередко различаются по опушению. Опушение проксимальной части нередко гуще, чем дистальной. Это является, по-видимому, адаптивной особенностью — приспособлением для регуляции испарения и для защиты от насекомых. Асимметрия листочков должна учитываться при анатомических, физиологических и других исследованиях.
Основная масса бобовых характеризуется супротивным расположением боковых листочков, но в каждом подсемействе имеются таксоны, где листочки очередные. Иногда этот признак варьирует в пределах одного вида, что особенно характерно для архаичных триб софороидного союза.
Ось сложного листа, т. е. рахис и черешок, может быть полностью или частично желобчатой вдоль верхнего края, т. е. бифациальной; либо края рахиса сближаются или даже сливаются, и она становится унифациальной (Guedes, Dupuy, 1980). Иногда признак уни- и бифациальности имеет существенное значение и используется систематиками, но отмечены случаи (Baphieae), где унифациальный и бифациальный типы черешка встречаются внутри одного полиморфного вида (Soladoye,. 1982). Нередко у парноперистосложных листьев разной степени сложности ось листа заканчивается остроконечием. Каплан (Kaplan, 1980), исследовавший онтогенез листьев ряда австралийских акаций, полагает, что это остроконечие гомологично непарному листочку.
Статистический анализ растений со сложными листьями, выполненный для Северной Америки Стоувом и Брауном (Stowe, Brown, 1981), показал, что существует довольно высокая степень корреляции между особенностями климата и величиной листочков. Виды со сложными листьями и мелкими листочками предпочитают сухие районы, возможно, потому, что поддерживающая роль рахисов в этом случае облегчается меньшим размером листовых пластинок. Виды с крупными листочками обычно являются таксонами теплых влажных районов. Соотношения длины и ширины листочков у разных видов различается существенным образом. Иногда, особенно у тропических древесных видов, это соотношение весьма стабильно и используется в систематике на уровне вида (род Ormosia s. l.), но у Vicia атеriсапа, например, варьирует от 2:1 до 9:0.5.
Непарный листочек сложного листа всегда более или менее продольно симметричен. Боковые листочки могут быть продольно симметричными или асимметричными.
Асимметричны боковые листочки подавляющего большинства мимозовых, многих цезальпиниевых и части мотыльковых, преимущественно имеющих тройчатосложный лист. Боковой листочек при этом делится средней жилкой на проксимальную (обращенную к основанию черешка) и дистальную (обращенную к морфологической верхушке листа) части, которые оказываются неравными. У большинства видов Medicago, например, проксимальная часть шире дистальной (Small et al., 1981). Части нередко различаются по опушению. Опушение проксимальной части нередко гуще, чем дистальной. Это является, по-видимому, адаптивной особенностью — приспособлением для регуляции испарения и для защиты от насекомых. Асимметрия листочков должна учитываться при анатомических, физиологических и других исследованиях.
Основная масса бобовых характеризуется супротивным расположением боковых листочков, но в каждом подсемействе имеются таксоны, где листочки очередные. Иногда этот признак варьирует в пределах одного вида, что особенно характерно для архаичных триб софороидного союза.
Ось сложного листа, т. е. рахис и черешок, может быть полностью или частично желобчатой вдоль верхнего края, т. е. бифациальной; либо края рахиса сближаются или даже сливаются, и она становится унифациальной (Guedes, Dupuy, 1980). Иногда признак уни- и бифациальности имеет существенное значение и используется систематиками, но отмечены случаи (Baphieae), где унифациальный и бифациальный типы черешка встречаются внутри одного полиморфного вида (Soladoye,. 1982). Нередко у парноперистосложных листьев разной степени сложности ось листа заканчивается остроконечием. Каплан (Kaplan, 1980), исследовавший онтогенез листьев ряда австралийских акаций, полагает, что это остроконечие гомологично непарному листочку.