Лист (часть 3)

16-06-2012, 18:18

Число и размеры листочков у разных таксонов существенным образом варьируют. Весьма велико (до нескольких сотен и даже тысяч) количество листочков у мимозовых и некоторых цезальпиниевых. В то же время в самых различных линиях эволюции цезальпиниевых и особенно мотыльковых встречаются листья с единственным листочком.
Статистический анализ растений со сложными листьями, выполненный для Северной Америки Стоувом и Брауном (Stowe, Brown, 1981), показал, что существует довольно высокая степень корреляции между особенностями климата и величиной листочков. Виды со сложными листьями и мелкими листочками предпочитают сухие районы, возможно, потому, что поддерживающая роль рахисов в этом случае облегчается меньшим размером листовых пластинок. Виды с крупными листочками обычно являются таксонами теплых влажных районов. Соотношения длины и ширины листочков у разных видов различается существенным образом. Иногда, особенно у тропических древесных видов, это соотношение весьма стабильно и используется в систематике на уровне вида (род Ormosia s. l.), но у Vicia атеriсапа, например, варьирует от 2:1 до 9:0.5.
Непарный листочек сложного листа всегда более или менее продольно симметричен. Боковые листочки могут быть продольно симметричными или асимметричными.
Асимметричны боковые листочки подавляющего большинства мимозовых, многих цезальпиниевых и части мотыльковых, преимущественно имеющих тройчатосложный лист. Боковой листочек при этом делится средней жилкой на проксимальную (обращенную к основанию черешка) и дистальную (обращенную к морфологической верхушке листа) части, которые оказываются неравными. У большинства видов Medicago, например, проксимальная часть шире дистальной (Small et al., 1981). Части нередко различаются по опушению. Опушение проксимальной части нередко гуще, чем дистальной. Это является, по-видимому, адаптивной особенностью — приспособлением для регуляции испарения и для защиты от насекомых. Асимметрия листочков должна учитываться при анатомических, физиологических и других исследованиях.
Основная масса бобовых характеризуется супротивным расположением боковых листочков, но в каждом подсемействе имеются таксоны, где листочки очередные. Иногда этот признак варьирует в пределах одного вида, что особенно характерно для архаичных триб софороидного союза.
Ось сложного листа, т. е. рахис и черешок, может быть полностью или частично желобчатой вдоль верхнего края, т. е. бифациальной; либо края рахиса сближаются или даже сливаются, и она становится унифациальной (Guedes, Dupuy, 1980). Иногда признак уни- и бифациальности имеет существенное значение и используется систематиками, но отмечены случаи (Baphieae), где унифациальный и бифациальный типы черешка встречаются внутри одного полиморфного вида (Soladoye,. 1982). Нередко у парноперистосложных листьев разной степени сложности ось листа заканчивается остроконечием. Каплан (Kaplan, 1980), исследовавший онтогенез листьев ряда австралийских акаций, полагает, что это остроконечие гомологично непарному листочку.