Лист (часть 4)

16-06-2012, 18:18

Особый интерес представляют экстрафлоральные (внецветковые) нектарники, иногда называемые в отечественной и иностранной литературе железками. Эти нектарники наиболее обычны у мимозовых и располагаются на черешке, рахисе и в некоторых случаях вдоль главной жилки листочков. Систематики нередко используют этот признак (число, форму, расположение нектарников) при анализе таксонов различного ранга. Однако существенные различия нередко отмечаются в пределах одного полиморфного вида. Секрет экстрафлоральных нектарников состоит из углеводных, белковых и липидных фракций (Marginson et al., 1985b).
Функции экстрафлоральных нектарников, как полагают, состоят в привлечении определенных видов муравьев, которые защищают растения от нашествий других насекомых, и прежде всего от опасных муравьев-листорезов. Установлено, что в ряде случаев секрет экстрафлоральных нектарников привлекает также ос и даже мелких птиц, которые отпугивают или даже уничтожают вредных насекомых. Кроме того, несомненно аттрактивное значение секрета этих железок в целом для всего растения.
При основании черешка большинство сложных и все простые листья имеют особое расширение (морфологически это основания листа), называемое подушечкой (pulvinus). Иногда удается обнаружить небольшие утолщения и при основании черешочков. Это подушечки 2-го порядка (pulvinulus). Подушечки 1-го и 2-го порядка имеют прямое отношение к движениям листьев и листочков. Механизм этих движений, как и тип движений, а также ритм могут существенным образом различаться (Holdsworth, 1959; ScMldknecht, 1978; Крастина, Лосева, 1979; Whitecross, Plovanic, 1982). У очень многих бобовых благодаря движению листья способны занимать различное положение в зависимости от времени суток, интенсивности освещения и т. д. Кроме того, листья ряда бобовых активно реагируют на механическое раздражение. Наиболее известен классический случай с листьями Mimosa pudica, но нечто сходное наблюдается и у видов рода Aeschynomene (Faboideae).
Листочки сложного листа Desmodium gyrans при температуре выше 22 °C совершают автоматические колебательные движения. Иногда тип движения (по часовой стрелке или против нее) может быть использован как систематический признак. Биохимически движения листьев и листочков связаны с перераспределением ионов Na и Cl в так называемых моторных клетках, располагающихся вдоль латеральных сторон подушечек. Физиологически моторные клетки могут последовательно увеличиваться и уменьшаться в объеме, а центральная вакуоль распадается на множество мелких. При этом изменяется тургорное давление. Различия в тургорном давлении в моторных клетках, расположенных по разные стороны подушечки, вызывают ее соответствующую деформацию и как следствие движение листьев или листочков (Sattler, 1979; Campbell, Garber, 1980).