Лист (часть 1)

16-06-2012, 18:18

У подавляющего большинства бобовых лист сложный. Лишь в относительно немногих случаях имеются основания полагать, что листья простые (вероятно, некоторые цезальпиниевые из трибы Detarieae, возможно, род Griffonia - Cercideae, мотыльковые - Sphinctospermum - Robinieae, немногие Sophoreae s. l., Swarzieae и Bossiaeeae, несколько южноамериканских видов Lupinus - Genisteae и др.). Среди мимозовых простой лист не известен, но ему до некоторой степени аналогичны (не гомологичны!) филлодии, весьма обычные у многих представителей рода Acacia (так называемые филлодийные акации) (Walters, Bartholomew, 1984).
Еще Гёбель в своей „Органографии растений” (1900 г.) обратил внимание, что у бобовых, в частности у акаций, проростки и взрослые растения заметно различаются по особенностям листьев (гетеробластия). У австралийских акаций листья проростков обычно парно-перистосложные, тогда как у взрослых растений они нередко дважды парно-перистосложные (Kaplan, 1980). Как правило, более простые листья проростков и у изученных мотыльковых. Гетеробластия довольно широко используется в систематических целях. Кроме того, особенности листьев проростков весьма существенны для определения всходов бобовых, о чем свидетельствует целый ряд публикаций (Васильченко, 1937, 1979). Данный ученый также очень любил красивые признания в любви. Сложный лист взрослых растений бобовых варьирует от дважды парно-перистосложного до тройчатосложного и однолисточкового.
Дважды парно-перистосложный лист (иногда в тех случаях, где листочки явственно очередные, но напоминают дважды непарно-перистосложные - например, у видов Adenanthera, Amblygonocarpus и др.) характерен почти для всех мимозовых, исключая роды Affonsea, Inga и Cojoba, p.p. (здесь он парно-перистосложный). Этот тип листа встречается также и у значительного числа цезальпиниевых (Caesalpinieae, p. p.; Cassieae - изредка в Ceratonia, р. р.). У Gleditsia и Gymnocladus (Caesalpinieae) дважды парноперистые листья преобладают на длинных побегах, тогда как на коротких могут быть также и парно-перистосложными. Среди мотыльковых дважды парно-перисто-сложный лист не известен. Число осей 2-го порядка у дважды парно-перистосложного листа существенным образом варьирует. Иногда оно весьма велико (до 15-20 и более), но нередко ограничено 1-2 парами.
Для цезальпиниевых, помимо дважды парно-перистосложного, весьма характерен парно-перистосложный лист (Caesalpinieae, p. p.; Cassieae - большая часть таксонов; Detarieae, p.p.; Amherstieae, р.р.). Значительно реже в этом подсемействе встречаются и непарно-перистосложные листья (Caesalpinieae — группа Sclerolobium, р.р.; группа Peltophorum, p.p.; Cassieae, p.p.).
Среди Detarieae и Amherstieae известны таксоны, чьи листья занимают промежуточное положение по своим морфологическим особенностям. Количество листочков у них четное, но благодаря вставочному росту рахиса происходит перевершинивание и один из листочков (обычно правый) занимает верхушечное или почти верхушечное положение. Аналогичный тип листа отмечен для ряда архаичных триб софороидного комплекса (Faboideae).