Лист (часть 6)
16-06-2012, 18:18
На ранних этапах семофилеза этого органа, очевидно, возник архаичный парноперистосложный лист цезальпиниевых. Дважды парно-перистосложные листья цезальпиниевых и мотыльковых скорее всего сформировались в результате усложнения однократно перистосложных (однако существует и противоположное мнение). Непарноперистосложные листья цезальпиниевых и мотыльковых также весьма архаичны. Возникновение подобного типа листа могло осуществляться двумя путями. С одной стороны, непарный листочек мог возникнуть из верхушечной доли Листового примордия, т. е. на самых ранних этапах морфогенеза, с другой - в результате своеобразного перевершинивания, при котором один из боковых листочков перемещался в верхушечное положение. В этом случае уместно допустить более значительные перестройки в ходе морфогенеза. Перевершинивание первоначально приводило к смещению одного ряда боковых листочков относительно противоположного ряда, в силу чего наблюдается их очередное расположение. Однако довольно скоро листовой тип стабилизируется. При этом формируется дополнительный боковой листочек, и все боковые листочки в конечном итоге оказываются супротивными.
Тройчатосложные листья мотыльковых несомненно производны от непарноперистосложных и формируются путем редукции боковых листочков, исключая самую верхнюю пару. Напротив, у относительно немногочисленных представителей этого подсемейства, характеризующихся парно-перистосложным листом, в ходе его морфогенеза осуществляется редукция непарного верхушечного листочка.
Филлодии у акаций несомненно вторичного происхождения, как отбойка руды в горном деле. Проблема появления филлодиев сложна и не может решаться однозначно только как следствие приспособления к засушливому климату (Pedley, 1986). Существует несколько видов филлодиев, и известны различные пути филлоидизации листа в онтогенезе (Vassal, Maslin, 1980). Кроме того, в некоторых эволюционных линиях акаций имел место возврат к дважды перистосложному листу.
Существует две версии, касающиеся природы филлодиев у акаций. Согласно более традиционному мнению, филлодии акаций гомологичны черешкам сложных листьев. Однако Каплан (Kaplan, 1980) показал, что по крайней мере у части видов филлодии гомологичны листовой пластинке (может быть, рахису?) и лишь самая нижняя часть является видоизмененным черешком.
Тройчатосложные листья мотыльковых несомненно производны от непарноперистосложных и формируются путем редукции боковых листочков, исключая самую верхнюю пару. Напротив, у относительно немногочисленных представителей этого подсемейства, характеризующихся парно-перистосложным листом, в ходе его морфогенеза осуществляется редукция непарного верхушечного листочка.
Филлодии у акаций несомненно вторичного происхождения, как отбойка руды в горном деле. Проблема появления филлодиев сложна и не может решаться однозначно только как следствие приспособления к засушливому климату (Pedley, 1986). Существует несколько видов филлодиев, и известны различные пути филлоидизации листа в онтогенезе (Vassal, Maslin, 1980). Кроме того, в некоторых эволюционных линиях акаций имел место возврат к дважды перистосложному листу.
Существует две версии, касающиеся природы филлодиев у акаций. Согласно более традиционному мнению, филлодии акаций гомологичны черешкам сложных листьев. Однако Каплан (Kaplan, 1980) показал, что по крайней мере у части видов филлодии гомологичны листовой пластинке (может быть, рахису?) и лишь самая нижняя часть является видоизмененным черешком.