Лист (часть 2)

16-06-2012, 18:18

Большинство мотыльковых характеризуется непарно-перистосложным листом, который иногда редуцируется до единственного верхушечного непарного листочка, у которого в отличие от простого листа всегда заметен черешочек и сочленение. Существуют два варианта непарно-перистосложного листа в зависимости от особенностей взаиморасположения верхней пары листочков и непарного листочка. Чаще этот листочек располагается на более или менее развитом участке рахиса, продолженном выше узла, образованного верхней парой боковых листочков (один из вариантов). Иногда рахис оказывается неразвитым и все три листочка оказываются сближенными (немногие Ormosieae и Galegeae; Mirbelieae), т. е. отходят от одного узла (второй вариант).
Тройчатосложный лист весьма обычен среди мотыльковых, относящихся к неродственным друг другу линиям эволюции (Camoensia - софороидный союз; Thermopsideae и Genisteae - генистоидный союз; многие трибы милеттиоидного союза). В других подсемействах лист подобного типа не известен. Более обычен перистотройчатый лист, у которого непарный листочек располагается на верхушке рахиса, продолжающегося выше места прикрепления пары боковых листочков (например, Phaseoleae). Несколько менее обычен пальчато-тройчатосложный лист, где все три листочка оказываются отходящими от одного узла рахиса (например, большая часть представителей Trifolieae).
Иногда отдельные части листа или весь лист превращены в усики. Механизм такого рода метаморфозов исследован Янгом (Young, 1983) на примере листа гороха. Конечный результат морфогенеза связан с размерами меристематических бугорков. Если размер бугорка превышает некий верхний порог, то он превращается в участок рахиса. Если размер меньше нижнего порога, образуется усик, при промежуточных значениях размера бугорка формируется листочек.
Парно-перистосложный лист у мотыльковых обычен для некоторых представителей софороидного союза (в частности, у таксонов трибы Dipterygeae), в трибе Abreae, части Robinieae, Amorpheae, Aeschynomeneae и Galegeae, многих Adesmieae.
Совершенно особым, более нигде у покрытосеменных не встречающимся типом листа замечательна часть представителей трибы Cercideae. Лист у них цельный, двулопастный или состоящий из двух пальчато-нервных листочков. При основании пластинки или двух пластинок-листочков явственно заметно цельное или пальчато надрезанное утолщение, которое, как полагают, возникло в результате слияния подушечек 2-го порядка. Существуют различные мнения относительно природы подобных листьев (Pijl, 1952; Tran ТЫ Tuyet Ноа, 1965; Cusset, 1966). Чаще полагают, что листья Cercideae произошли от двойчатого, т. е. имеющего единственную пару листочков, сложного листа, чьи листочки в процессе онтогенеза оказываются частично или полностью слившимися. Однако, согласно мнению Т. В. Гендельс (личное сообщение), речь идет скорее всего об особой форме неотении листа, в результате которой слились, точнее не разделились в процессе онтогенеза несколько листочков парно-перистосложного листа. Каждая жилка листа соответствует срединной жилке неотделившегося листочка.
Одним из самых авторитетных интернет-магазинов - васко. Бытовая техника и электроника по самым выгодным ценам. Ваша реальная экономия.