Милеттиоидный союз

17-06-2012, 01:08

Гигантская группа мотыльковых, объединяющая значительное число как умеренно специализированных, так и наиболее продвинутых триб. Палеомилеттиевые, вероятно, произошли от софороидных предков и в свою очередь дали мощный веер филетических линий, подчас весьма далеких от исходных форм.
„Разброс” морфологических и микроморфологичееких особенностей у таксонов, включаемых в милеттиоидный союз, куда более значителен, чем у двух предшествующих. Здесь соседствуют пульвинатные (т. е. таксоны, имеющие листовую подушечку) и эпульвинатные формы, очень похожие на пробковые покрытия; таксоны, имеющие спиральное и двурядное листорасположение, закрытую и открытую проводящие системы, свободнотычиночный и сростнотычиночный андроцей и т. д.
Однако существуют некоторые позитивные моменты, подтверждающие родство включаемых в союз триб. В частности, полностью потеряна способность к синтезу хинолизидиновых алкалоидов. Вместо них в семенах в качестве защитного соединения начинает накапливаться аминокислота канаванин. Гипантий, эта характерная черта многих архаичных цветков — представителей предшествующих союзов, становится крайне редок. Наконец, основное хромосомное число равно 11, 10, 8 и 7 и почти отсутствуют формы, имеющие х = 9 (ср. софороидный и генистоидный союзы).
Большинство „софороидов” и „генистоидов” обитают в тропиках; среди „милеттиоидов” также много тропических таксонов, и центр возникновения палеомилеттиевых, очевидно, располагался в тропической зоне. Однако центры современного многообразия и активного формообразования явственно переместились в районы умеренного климата. Говоря образно, мир завоевали не просто мотыльковые, мир завоевали члены милеттиоидного союза.
Существует несколько основных филетических подразделений милеттиоидного союза. Древнейший из них - триба Millettieae, которую в силу ее центрального положения в союзе я выделил в особую филогенетическую единицу - милеттиоидный центр. В сущности многие члены милеттиоидного центра очень близки „софороидам” из трибы Dalbergieae и через них к Diplotropideae, и границы здесь несколько расплывчаты. Несомненно, что „палеомилеттиевые”, „палеодалбергиевые” и „палеодиплотропиевые” произошли от общего предка, но в дальнейшем имели различную судьбу. От милеттиоидного 1 центра берут начало три главнейшие ветви союза. Одна из них (трибы Robinieae, Amorpheae, Aeschynomeneae) характеризуется прежде всего тенденцией к утолщению эндэкзины у пыльцевых зерен. Другая ветвь (Desmodieae, Indigofereae и Psoraleeae), напротив, имеет тенденцию к редукции эндэкзины. Наконец, третья ветвь (Galegeae, Vicieae, Loteae и т. д.) составляет совершенно особый комплекс бобовых, обитающих по преимуществу в умеренном климате и характеризующихся целым набором редко или более нигде не встречающихся признаков (закрытая проводящая система, отсутствие листовых подушечек, преимущественно травянистые формы, почти полное отсутствие прилистничков, почти обязательное наличие так называемых транзиторных клеток во флоэме).
Особое место в милеттиоидном союзе занимает триба Phaseoleae. Она скорее всего представляет непосредственное продолжение Millettieae я должна рассматриваться независимо от других комплексов.
Наконец, упомяну еще об одной, особой аброидной линии (только триба Abreae). Полхилл (Polhill, 1981d) в своих филогенетических построениях выводит трибу от софороидного предка и помещает ее в своей схеме рядом с „генистоидами”. Полагаю, что ее лучше поместить в милеттиоидный союз, но в силу изолированного положения рассматривать в качестве независимой филогенетической линии.