Генистоидный союз и комплекс

17-06-2012, 00:29

Генистоидный союз. Второе крупнейшее филетическое объединение бобовых. К союзу по преимуществу относятся таксоны, ранее традиционно включавшиеся в трибы Podalyrieae s. l. и Genisteae s. l. Несомненно, что древнейшие представители союза произошли от каких-то архаичных софороидов, возможно даже не обладавших типично мотыльковым венчиком, но имевших ген синтеза хинолизидиновых алкалоидов. Скорее всего линии, объединяемые в этот союз, возникли парафилетически, и степень различий, наблюдаемых между отдельными таксонами, определяется не только дивергенцией, но и особенностями того конкретного „софороидного” предка, от которого та или иная линия берет свое начало.
В целом таксоны генистоидного союза более продвинуты (обычен тройчатый лист, в семенах появляется канаванин), чем „софороиды”, однако и здесь встречается довольно значительное число весьма архаичных форм. В отличие от софороидов, тяготеющих главным образом к тропикам Нового Света, генистоиды более обильны в Старом Свете, причем не только в тропиках, но и в теплоумеренной зоне, где отмечается их большое видовое разнообразие. Весьма много представителей, тесно связанных в своем распространении с аридными и семиаридными районами земного шара.
По степени филогенетической близости в пределах союза необходимо выделить: 1) генистоидный комплекс; 2) подалириоидный комплекс и 3) броньяртиоидную филетическую линию.
Генистоидный комплекс. Объединяет две филогенетически близкие трибы Thermopsideae и Genisteae. Наиболее существенным моментом, позволяющим „технически” их разделить, являются особенности андроцея, который характеризуется тычинками, сросшимися у Genisteae и свободными у Thermopsideae. Другим признаком, по которому представители этих таксонов также различаются, следует считать пульвинатность и эпульвинатность: как правило, Genisteae имеют подушечку при основании листа, a Thermopsideae не имеют. Существенным подтверждением близости триб представляется сходство химического состава флавоноидов и алкалоидов (Gottlieb, 1982). Ни у одного таксона пока не найден канаванин.
Полхилл (Polhill, 1981а) в своей известной филеме бобовых выводит Genisteae из Thermopsideae, что, однако, маловероятно, учитывая достаточно высокую специализацию последних. Более вероятно независимое происхождение двух триб от общего „софороидного” предка. В этом случае легко объясняется различие в основном хромосомном числе, которое у Thermopsideae равно 9, а у Genisteae — 12. Как известно, хромосомное число у „софороидных” таксонов может быть весьма высоким (в частности, 14) и может рассматриваться как исходное для обеих триб.