Химия бобовых

Два главных класса соединений играют наибольшую роль при решении систематических вопросов на уровне вида и рода. Речь идет об алкалоидах и флавоноидах. По этим классам соединений существует обширная литература, поэтому я ограничусь указанием трех публикаций, ознакомление с которыми представляется, на мой взгляд, совершенно необходимым при обсуждении вопросов систематики. Это прежде всего монография под редакцией Харборна, Болтера и Тэрнера (Chemataxonomy of the Leguminosae, 1971), где обсуждаются разнообразные аспекты хемосистематики бобовых. Очень важные обобщения с использованием кладистических методов сделаны в монографии Готлиба (Gottlieb, 1982). Наконец, новейшие данные о находках хинолизидиновых алкалоидов у бобовых приведены в обзоре Асланова с соавторами (Aslanov et al., 1987). К сожалению, планируемая Хегнауером (R. Hegnauer) сводка по хемосистематике бобовых пока не опубликована (это должен быть 9-й том „Chemataxonomie der Pflanzen”). Относительно недавно выяснилось, что, помимо флавоноидов и алкалоидов, важным систематическим маркером для бобовых является небелковая аминокислота канаванин.
He касаясь частных вопросов, сделаю несколько общих замечаний, которые могут быть в целом приняты на современном уровне знаний. Очевидно, алкалоиды, флавоноиды и канаванин играют существенную адаптивную роль в жизни многих бобовых, выполняя функцию защитных веществ, противодействующих поеданию растений животными и внедрению патогенных микроорганизмов.
Очевидно, синтез каждой из этих групп веществ связан с определенным геном или группой генов и наличие или отсутствие их в таксоне может свидетельствовать о той или иной степени родства. В частности, установлено, что изофлавоноиды — почти исключительно принадлежность мотыльковых. Канаванин и хинолизидиновые алкалоиды (группа алкалоидов, наиболее обычная у бобовых) также встречаются у мотыльковых, но практически не известны у одних и тех же таксонов. В архаичных трибах, относящихся к софороидному и генистоидному союзу, преобладают хинолизидиновые алкалоиды разной степени сложности. Среди членов продвинутого милеттиоидного союза они не известны, но очень обычна аминокислота канаванин (Bell et al., 1978).