Взаимоотношения ветвей бобовых
16-06-2012, 06:50
Существуют традиционные и достаточно известные представления о филогенетических взаимоотношениях трех крупнейших ветвей бобовых, восходящие к Тауберту (Taubert, 1891-1894). Согласно этим воззрениям, принято считать древнейшей ветвью бобовых и, надо полагать, наиболее близкой по своим морфологическим особенностям к анцестральной форме подсемейство мимозовых. При этом указывается на актиноморфные цветки и полимерный андроцей значительной части представителей. К этому следует добавить, что именно среди мимозовых обнаружены два рода, чьи виды замечательны, как полагают, архаичным полимерным гинецеем, достаточно необычным для бобовых (Archidendron, p. p.; Affonsea). Это обстоятельство настолько поразило одного отечественного ботаника, что я с некоторым трудом отговорил ее от Намерения описать новое семейство.
Следуя традиционной концепции, вслед за мимозовыми размещались цезальпиниевые с их более или менее неправильными цветками (замечу, что и здесь известны таксоны с нормально полимерным гинецеем — например, некоторые виды Cassia s. l.). Наконец, самое „верхнее” положение в иерархии бобовых, согласно классическим представлениям, принадлежит мотыльковым.
Нарисованная картина в целом устраивала ботаников, прежде всего в силу кажущейся очевидности и простоты. Однако, к сожалению, она не вполне согласуется с накопившейся за последние десятилетия суммой наблюдений. Скептические замечания по этому поводу можно найти еще у Хатчинсона (Hutchinson, 1964). В свое время я также высказал сомнение по поводу традиционных взглядов (Яковлев, 1974). Иной характер взаимоотношений главнейших ветвей бобовых стал очевидным, однако, после обобщения всех материалов, подготовленных к Первой международной конференции по бобовым (Polhill et al., 1981).
Постулат об архаичности мимозовых покоится на ряде неподтвердившихся предположений. В частности, установлено, что полимерный андроцей мимозовых вторичен. Многочисленные тычинки возникают на сравнительно поздних этапах его формирования (Tucker, 1987b) из относительно немногих бугорков в результате пролиферации. Пыльца мимозовых достаточно специализирована, и из характерных для этого подсемейства морфологических типов не удается вывести типы пыльцы других подсемейств (Guinet, 1981). Среди мимозовых много полиплоидных форм, а древесина в ряде случаев весьма специализирована. Полимерный гинецей в норме найден не только у перечисленных родов мимозовых, но также у ряда цезальпиниевых и представителей трибы Swartzieae (Fabaceae). Вполне вероятно, что он возник вторично. Иначе говоря, в предки прочих бобовых мимозовые не годятся.
Следуя традиционной концепции, вслед за мимозовыми размещались цезальпиниевые с их более или менее неправильными цветками (замечу, что и здесь известны таксоны с нормально полимерным гинецеем — например, некоторые виды Cassia s. l.). Наконец, самое „верхнее” положение в иерархии бобовых, согласно классическим представлениям, принадлежит мотыльковым.
Нарисованная картина в целом устраивала ботаников, прежде всего в силу кажущейся очевидности и простоты. Однако, к сожалению, она не вполне согласуется с накопившейся за последние десятилетия суммой наблюдений. Скептические замечания по этому поводу можно найти еще у Хатчинсона (Hutchinson, 1964). В свое время я также высказал сомнение по поводу традиционных взглядов (Яковлев, 1974). Иной характер взаимоотношений главнейших ветвей бобовых стал очевидным, однако, после обобщения всех материалов, подготовленных к Первой международной конференции по бобовым (Polhill et al., 1981).
Постулат об архаичности мимозовых покоится на ряде неподтвердившихся предположений. В частности, установлено, что полимерный андроцей мимозовых вторичен. Многочисленные тычинки возникают на сравнительно поздних этапах его формирования (Tucker, 1987b) из относительно немногих бугорков в результате пролиферации. Пыльца мимозовых достаточно специализирована, и из характерных для этого подсемейства морфологических типов не удается вывести типы пыльцы других подсемейств (Guinet, 1981). Среди мимозовых много полиплоидных форм, а древесина в ряде случаев весьма специализирована. Полимерный гинецей в норме найден не только у перечисленных родов мимозовых, но также у ряда цезальпиниевых и представителей трибы Swartzieae (Fabaceae). Вполне вероятно, что он возник вторично. Иначе говоря, в предки прочих бобовых мимозовые не годятся.