Лист (часть 5)
16-06-2012, 18:18
Пульвинатные,. т. е. имеющие подушечку, листья характерны для подавляющего большинства (возможно, для всех) цезальпиниевых и мимозовых, а также для значительной части мотыльковых.
Отсутствуют подушечки главным образом у представителей трибы Thermopsideae (генистоидный союз) и большинства таксонов, образующих так называемый эпульвинатный ряд в смысле Дормера (Dormer, 1946) - Galegeae, Carmichaelieae, Hedysareae, Loteae, Vicieae и др. (здесь члены милеттиоидного союза, точнее, одного из его филетических подразделений - галегоидного комплекса).
Чаще всего признак пульвинатности сопряжен с древесным габитусом, а эпульвинатность — с травянистым. Однако значительная часть травянистых видов, относящихся к трибам софороидного и генистоидного союзов (исключая Thermopsideae), имеет подушечку.
В основном листья, бобовых имеют свободные или тем или иным образом срастающиеся прилистники. Нередко последние рано опадают и поэтому не замечаются, но часто сохраняются рубцы. Реже морфогенез листа осуществляется таким образом, что прилистники вообще не развиваются. Легуминисты нередко используют этот признак для целей систематики, так же как и наличие или отсутствие прилистничков (например, почти все представители Phaseoleae имеют прилистнички). Существенное значение, как полагают, имеет расположение прилистников относительно оси и черешка и особенности их срастания.
Независимо в разных группах бобовых прилистники иногда превращаются в колючки, достигающие у некоторых акаций нескольких сантиметров длины. Иногда (мимозовые) основания таких колючек-прилистников вздуваются, становятся полыми и служат жилищами муравьев, защищающих растения от посягательств других насекомых.
Существуют различные взгляды по вопросу об эволюции листовых типов у бобовых (Cusset, 1966, 1969; Dalilgren, 1971а; Melville, 1971; Elias, 1981). При обсуждении этого вопроса следует иметь в виду высокую пластичность и относительную легкость превращений одного типа в другой на ранних этапах морфогенеза органа. Янг (Young, 1983) показал, например, зависимость между различными типами листа, формирующегося у гороха, от размеров меристематического бугорка. Невилль (Neville, 1964), исследуя лист Gleditsia triacanthos, установил, что простейшее воздействие в зоне листовых зачатков верхушечной меристемы (укол, частичное удаление) в тот момент, когда примордии достигают 100-500?, вызывает появление дважды перистосложных листьев вместо однократно перистосложных, которые типичны для проростков и развиваются на контрольных растениях. Весьма интересны в этой связи наблюдения Планхуэло и Дана (Planchuelo, Dunn, 1984), касающиеся листьев видов люпинов с простыми листьями. Было отмечено, что у одного из исследованных видов нижние стеблевые листья истинно простые, тогда как остальные - пальчатые. Эти факты позволяют высказать предположение, что по крайней мере несколько типов листьев возникло независимо на самых ранних этапах филетической эволюции. Затруднительно, на мой взгляд, определить исходный тип листа бобовых, но скорее всего им был простой лист. Реликтовые простые листья, как мы видели, изредка встречаются как у относительно архаичных, так и достаточно продвинутых таксонов.
Отсутствуют подушечки главным образом у представителей трибы Thermopsideae (генистоидный союз) и большинства таксонов, образующих так называемый эпульвинатный ряд в смысле Дормера (Dormer, 1946) - Galegeae, Carmichaelieae, Hedysareae, Loteae, Vicieae и др. (здесь члены милеттиоидного союза, точнее, одного из его филетических подразделений - галегоидного комплекса).
Чаще всего признак пульвинатности сопряжен с древесным габитусом, а эпульвинатность — с травянистым. Однако значительная часть травянистых видов, относящихся к трибам софороидного и генистоидного союзов (исключая Thermopsideae), имеет подушечку.
В основном листья, бобовых имеют свободные или тем или иным образом срастающиеся прилистники. Нередко последние рано опадают и поэтому не замечаются, но часто сохраняются рубцы. Реже морфогенез листа осуществляется таким образом, что прилистники вообще не развиваются. Легуминисты нередко используют этот признак для целей систематики, так же как и наличие или отсутствие прилистничков (например, почти все представители Phaseoleae имеют прилистнички). Существенное значение, как полагают, имеет расположение прилистников относительно оси и черешка и особенности их срастания.
Независимо в разных группах бобовых прилистники иногда превращаются в колючки, достигающие у некоторых акаций нескольких сантиметров длины. Иногда (мимозовые) основания таких колючек-прилистников вздуваются, становятся полыми и служат жилищами муравьев, защищающих растения от посягательств других насекомых.
Существуют различные взгляды по вопросу об эволюции листовых типов у бобовых (Cusset, 1966, 1969; Dalilgren, 1971а; Melville, 1971; Elias, 1981). При обсуждении этого вопроса следует иметь в виду высокую пластичность и относительную легкость превращений одного типа в другой на ранних этапах морфогенеза органа. Янг (Young, 1983) показал, например, зависимость между различными типами листа, формирующегося у гороха, от размеров меристематического бугорка. Невилль (Neville, 1964), исследуя лист Gleditsia triacanthos, установил, что простейшее воздействие в зоне листовых зачатков верхушечной меристемы (укол, частичное удаление) в тот момент, когда примордии достигают 100-500?, вызывает появление дважды перистосложных листьев вместо однократно перистосложных, которые типичны для проростков и развиваются на контрольных растениях. Весьма интересны в этой связи наблюдения Планхуэло и Дана (Planchuelo, Dunn, 1984), касающиеся листьев видов люпинов с простыми листьями. Было отмечено, что у одного из исследованных видов нижние стеблевые листья истинно простые, тогда как остальные - пальчатые. Эти факты позволяют высказать предположение, что по крайней мере несколько типов листьев возникло независимо на самых ранних этапах филетической эволюции. Затруднительно, на мой взгляд, определить исходный тип листа бобовых, но скорее всего им был простой лист. Реликтовые простые листья, как мы видели, изредка встречаются как у относительно архаичных, так и достаточно продвинутых таксонов.