Проводящая система и пластиды ситовидных элементов

16-06-2012, 18:05

Особенности структуры проводящей системы побега у разных групп бобовых обобщил Дормер, который сделал письменный перевод с латинского языка. В своих работах, теперь считающихся классическими (Dormer, 1945, 1946), он охарактеризовал два основных типа проводящей системы и выявил корреляцию между этими типами и некоторыми важными морфологическими особенностями у бобовых, а именно древесных и травянистых, с пульвинатными или эпульвинатными листьями, числом листовых следов и листорасположением. Согласно представлениям Дормера, побеги бобовых имеют открытую либо закрытую проводящую систему (рис. 1). Первая характерна, по-видимому, для большинства цезальпиниевых и мимозовых, а также значительной части мотыльковых. Вторая обнаружена у представителей нескольких продвинутых триб, принадлежащих главным образом к галегоидному комплексу (эпульвинатная серия, в смысле Дормера).
Проводящая система и пластиды ситовидных элементов

Открытая проводящая система сопряжена по преимуществу с древесным габитусом растений (но есть и травы), закрытая - почти исключительно с травянистым. Вероятнее, открытая проводящая система сформировалась у древнейших бобовых, закрытую систему следует рассматривать в качестве производной.
В начале 70-х годов Бенке обратил внимание на возможности использования для целей систематики различий в типах пластид, содержащихся в ситовидных элементах флоэмы. Все пластиды ситовидных элементов, согласно Бенке (Behnke, 1972), делятся на два главных типа - S и P -в зависимости от накапливающихся в них веществ. Пластиды S-типа накапливают крахмал, а Р-типа — простые белки — протеины (часто наряду с крахмалом). В пределах P-типа по особенностям кристаллизации протеинов выделяется несколько подтипов.
Изучая бобовые, Бенке и Поп (Behnke, Pop, 1981) пришли к заключению, что у бобовых преобладают пластиды P-типа (свыше 95% исследованных представителей), причем найден только IV подтип, у которого наряду с крахмальными зернами заметны протеиновые кристаллоиды и протеиновые нити. Показательно, что в над-порядке Rosanae, куда нередко причисляют Fabaceae, напротив, преобладают пластиды S-типа. Лишь в Соппаrасеае - семействе, очевидно, близком бобовым - найдены Р-пластиды, правда другого подтипа.
Бенке и Поп указывают, что пластиды изученных Mimosoideae своеобразны и характеризуются наличием протеиновых нитей. В двух других подсемействах подобная модификация пластид пока не найдена.
Этот факт более согласуется с мнением о некоторой изолированности мимозовых, однако выборка исследованных таксонов подсемейства пока невелика, и среди них отсутствуют представители так называемых переходных родов.
Пластиды S-типа найдены у немногих родов мотыльковых, относящихся к трем трибам: Desmodieae и Phaseoleae, а также Dalbergieae. Скорее всего у бобовых этот тип пластид возник в каждой линии развития независимо.