Проникновение паразитов в растения. Ферменты и токсины (часть 1)

3-12-2013, 20:34

Проникновение бактерий в ткани растений до некоторой степени сходно, с проникновением бактерий в животные ткани, особенно тогда, когда это сопровождается выделением паразитами ядовитых веществ и ферментов. Ядовитые вещества, или токсины, убивают клетки либо уменьшают их сопротивляемость паразитам, ферменты растворяют межклетное вещество поражаемого растения, так что клетки мацерируются и отмирают, что облегчает доступ бактериям или грибам внутрь растительных тканей. Было замечено, что при внедрении грибка Botrytis cinerea в ткань листа или стебля отмирание растительных клеток начинается на некотором расстоянии от гиф гриба. Блекман установил, что такое отмирание зависит от выделения грибом ядовитых веществ и ферментов. Эти вещества были получены впоследствии путем фильтрования через бактериальные фильтры без паразита. Если такие фильтраты соприкасались с растительной тканью, то клетки этой последней отмирали с такими же характерными явлениями, как и при заражении самим Botrytis cinerea.
Ядовитые вещества у растительных паразитов могут складываться как бы из двух компонентов — из собственно токсинов и ферментов. Однако-термином токсин в фитопатологии часто называют вообще всякие ядовитодействующие на растения вещества, выделяемые паразитами. В таком случае этот термин не будет совершенно сходен с таковым же в медицинской иммунологии, где истинными токсинами считаются только вещества, вызывающие у животных образование антитоксинов.
Таким образом, в некоторых случаях понятие «токсины», как мы уже сказали выше, могут смешивать с энзимами, особенно в случае растворения межклетной пластинки ферментом протопектиназой. Вообще вопрос о дифференцировке действия ферментов и токсинов у растений очень мало разработан. Несомненно, однако, что кроме указанных ферментативных веществ, существуют также и ядовитые вещества другого порядка. Их действие не ограничивается каким-либо местным участком тканей вроде межклетной пластинки или оболочек клеток. Эти ядовитые вещества действуют непосредственно на клетку растений и убивают ее. Они вызывают общее увядание растения, а также задержку или полное прекращение прорастания семян. На основании этого многие авторы объясняют увядание растений от грибных и бактериальных болезней не столько закупоркой сосудов, сколько действием ядов, выделяемых паразитами (Hutchinson, Gilman, Tisdal, Ginford, Gotlieb). Такие токсические вещества, вызывающие увядание, получили общее название маразминов, например лпкомаразмин, образуемый грибом Fnsarium lycopersici. Центмайер нашел, что в культурах Geratostomella ulmi образуется токсин. Фильтрат этой культуры, полученный без грибка, действует ядовито на отрезанные ветви вяза, на томаты, на львиный зев Antirrhinum, вызывая в этих растениях увядание уже через 1—4 часа. Автор считает, что этот токсин не относится к энзимам. Он абсорбируется и активируется углем, исчезает нз раствора при избытке толуола и других органических веществ.
С химической стороны токсины очень разнообразны. Одни токсины принадлежат к пептидам, как вышеупомянутый лпкомаразмин, другие — к хинонам, лактонам, а также к различным другим химическим группам. Шафнит и Людтке, исследовав Fusarium lycopersici, Ophiobolus graminis, нашли в них амины, которым они и приписывают ядовитое действие этих грибов, не уменьшающееся даже при нагревании, хотя по последнему пункту мнения авторов расходятся, что указывает на недостаточную изученность этого вопроса.