Соцветия (часть 2)
16-06-2012, 18:22
У травянистых растений (Trifolium, Vicia, Melilotus) чаще формируется так называемая двойная открытая кисть. В этом случае простые кисти располагаются в пазухах листьев на оси, верхушка которой на протяжении всего цветения остается открытой. Принципиально такое соцветие близко вышеописанному метельчатому соцветию, но в качестве единого образования, как правило, не воспринимается. Поэтому нередко в систематической литературе в качестве характеристической единицы выступает все та же простая кисть, являющаяся по сути частью более сложного соцветия. Иногда, когда цветоножки укорочены, возникают так называемые головчатые кисти (Trifolium), также представляющие части двойных сложных кистей.
Помимо охарактеризованных вариантов соцветий, у ряда представителей пяти триб мотыльковых (Abreae, Desmodieae, Millettieae, Phaseoleae и Psoraleeae) обнаружен необычный тип, получивший в англоязычной легуминистической литературе название pseudoraceme, т. е. ложная кисть (рис. 3, 3). По сути ложная кисть представляет редуцированное сложное соцветие, отличающееся от других подобных соцветий тем, что в пазухах сидят по три цветка (иногда меньше в результате обеднения). Эти цветки располагаются относительно боковых осей, на которых они сидят, либо латерально или абаксиально, но никогда не адаксиально. Этим ложные кисти существенно отличаются от прочих сложных соцветий бобовых, где цветки располагаются по спирали, размещаясь по всем сторонам от боковой оси, на которой они сидят (Tucker, 1987а).
Важную роль в познании исходного типа соцветия в том или ином таксоне играют прицветнички. Природа прицветничков объясняется различным образом. Такер (Tucker, 1987b) полагает, что они гомологичны паре предлистьев вегетативных почек. Однако Соуса и Пенья де Соуса (Sousa, Реnа de Sousa, 1981) считают, что прицветнички указывают на существование в прошлом латеральных цветков, собранных в цимоиды и потерянных в результате редукции. Прицветнички всегда отсутствуют у мимозовых, как и тепловой баланс. У представителей двух других подсемейств они чаще имеются (иногда рано опадающие), причем закладываются в процессе органогенеза ранее частей цветка. Расположению прицветничков уделяется довольно большое внимание в систематике ряда групп бобовых. В некоторых случаях тип их листосмыкания является основой для разграничения триб (Amherstieae — створчатое, Detarieae — черепитчатое).
Для систематических целей особенности соцветий стали использоваться начиная со времени Бентама. Сам он проанализировал этот признак, обрабатывая Dalbergieae (Bentham, 1860). В последние десятилетия наметилась явственная тенденция к детальному анализу соцветий с позиций типологической концепции Тролля (Troii, 1964). Опираясь на эту концепцию, проанализировал в свое время соцветие Melilotus Маресквель (Maresquelle, 1970), а Энгельман исследовал соцветие Phaseolus (Engelman, 1979). Т. В. Кузнецова (1989) опубликовала недавно важную работу, посвященную морфологии соцветий рода Astragalus, а Такер (Tucker, 1987а) кратко обобщила наблюдения, касающиеся соцветий для семейства в целом. Напомню также о незаслуженно забытом классическом исследовании соцветий Albizia julibrissin, выполненном в свое время Ал. А. Федоровым (1948).
Помимо охарактеризованных вариантов соцветий, у ряда представителей пяти триб мотыльковых (Abreae, Desmodieae, Millettieae, Phaseoleae и Psoraleeae) обнаружен необычный тип, получивший в англоязычной легуминистической литературе название pseudoraceme, т. е. ложная кисть (рис. 3, 3). По сути ложная кисть представляет редуцированное сложное соцветие, отличающееся от других подобных соцветий тем, что в пазухах сидят по три цветка (иногда меньше в результате обеднения). Эти цветки располагаются относительно боковых осей, на которых они сидят, либо латерально или абаксиально, но никогда не адаксиально. Этим ложные кисти существенно отличаются от прочих сложных соцветий бобовых, где цветки располагаются по спирали, размещаясь по всем сторонам от боковой оси, на которой они сидят (Tucker, 1987а).
Важную роль в познании исходного типа соцветия в том или ином таксоне играют прицветнички. Природа прицветничков объясняется различным образом. Такер (Tucker, 1987b) полагает, что они гомологичны паре предлистьев вегетативных почек. Однако Соуса и Пенья де Соуса (Sousa, Реnа de Sousa, 1981) считают, что прицветнички указывают на существование в прошлом латеральных цветков, собранных в цимоиды и потерянных в результате редукции. Прицветнички всегда отсутствуют у мимозовых, как и тепловой баланс. У представителей двух других подсемейств они чаще имеются (иногда рано опадающие), причем закладываются в процессе органогенеза ранее частей цветка. Расположению прицветничков уделяется довольно большое внимание в систематике ряда групп бобовых. В некоторых случаях тип их листосмыкания является основой для разграничения триб (Amherstieae — створчатое, Detarieae — черепитчатое).
Для систематических целей особенности соцветий стали использоваться начиная со времени Бентама. Сам он проанализировал этот признак, обрабатывая Dalbergieae (Bentham, 1860). В последние десятилетия наметилась явственная тенденция к детальному анализу соцветий с позиций типологической концепции Тролля (Troii, 1964). Опираясь на эту концепцию, проанализировал в свое время соцветие Melilotus Маресквель (Maresquelle, 1970), а Энгельман исследовал соцветие Phaseolus (Engelman, 1979). Т. В. Кузнецова (1989) опубликовала недавно важную работу, посвященную морфологии соцветий рода Astragalus, а Такер (Tucker, 1987а) кратко обобщила наблюдения, касающиеся соцветий для семейства в целом. Напомню также о незаслуженно забытом классическом исследовании соцветий Albizia julibrissin, выполненном в свое время Ал. А. Федоровым (1948).