Подбор родительских форм по устойчивости к болезням (часть 1)

12-09-2011, 22:16

При селекции на устойчивость к болезням (ржавчине, головне, фитофторозу и др.) обязательно приходится учитывать расовый состав их возбудителей. Одно и то же заболевание, как правило, вызывается не одной, а несколькими расами. Например, насчитывается 12 рас фитофторы картофеля, более 200 рас листовой ржавчины и почти 20 рас пыльной головни пшеницы. При этом сорт может быть устойчивым к одним расам болезни и поражаться другими расами ее. Был предложен метод, основанный на совмещении в гибриде свойств устойчивости, присущих обеим родительским формам. В 20-е гг. селекционеры США и Канады подбирали родительские формы с таким расчетом, чтобы получить гибридные сорта мягкой пшеницы, совмещающие устойчивость к основным распространенным расам ржавчины. Так были созданы ржавчиноустойчивые сорта, и на протяжении примерно 10 лет указанные страны не имели больших потерь от этой болезни. Но с появлением новых рас все сорта утратили устойчивость, и проблема ржавчиноустойчивости приобрела еще большую остроту.
Успехи, достигнутые в создании сортов картофеля, устойчивых к фитофторозу, оказались также временными. В то же время наряду с многочисленными факторами быстрой потери иммунитета можно привести примеры длительного сохранения устойчивости у некоторых сортов пшеницы, овса, картофеля и других культур. Это вызвало необходимость изучить природу наследственности иммунитета возделываемых растений при разработке методов подбора родительских форм для создания путем гибридизации сортов, устойчивых к заболеваниям.
Установлено два типа устойчивости растений к заболеваниям; расоспецифическая (вертикальная) и нерасоспецифическая (горизонтальная), или полевая. Расоспецифическая устойчивость проявляется в реакции сверх
чувствительности или повышенной чувствительности растения к определенным расам патогена, когда происходит быстрая гибель клеток при проникновении в них гиф гриба или вирусных частиц, вследствие чего патогенное начало быстро локализуется с образованием так называемых некрозов. Непосредственной причиной гибели растительных клеток являются повреждения мембран, окружающих вакуоли, в которых находятся фенольные соединения. Они попадают в цитоплазму, где необратимо окисляются. Образовавшиеся вещества не только вызывают гибель клеток, но и отравляют проникшего в них паразита. Этот вид устойчивости контролируется независимыми основными генами, обусловливающими устойчивость к определенным расам патогена. Введены соответствующие обозначения генов, определяющих устойчивость к отдельным физиологическим расам различных болезней. Так, гены устойчивости к стеблевой ржавчине пшеницы обозначаются символами Sr1 ... Srn, к бурой (листовой) ржавчине — Lr1 ... Lrn, к фитофторе картофеля — R ... Rn, стеблевой ржавчине овса — A, B, D, E, F и т. д.
Устойчивость сорта, контролируемая отдельными генами, преодолевается с появлением новых высокоспециализированных рас патогена или их биотипов и поэтому создает лишь временную защиту от болезни. Устойчивые сорта, сталкиваясь с новыми, более вирулентными или прежде редко встречавшимися расами патогена, теряют свою устойчивость и становятся восприимчивыми. Согласно теории Флора «ген против гена», для проявления болезни необходимо, чтобы ген патогена подавил ген хозяина.
В ответ на введение в создаваемые сорта новых генов устойчивости гриб-возбудитель отвечает появлением новых генов и способен поражать данные сорта. В связи с этим селекция, основанная на использовании расоспецифической (вертикальной) устойчивости, имеет обычно кратковременный успех и должна проводиться по непрерывной программе.
Нерасоспецифическая (полевая) устойчивость более стабильна, она имеет сложную полигенную природу и связана с рядом защитных особенностей сорта, ограничивающих или замедляющих поражение. Полевая устойчивость у таких сортов формировалась в процессе естественного или искусственного отбора в течение длительного периода. Она проявляется довольно ровно, «горизонтально» по отношению ко многим или всем расам паразита. В некоторых случаях эта устойчивость может практически достигать иммунитета, что, например, проявляется в непоражаемости некоторых сортов ячменя, имеющих закрытый тип цветения, ни одной из всех рас пыльной головни.