Источники азотного питания растений
22-10-2015, 20:43
Такими источниками азота могут служить нитраты, аммонийные соли, нитриты и некоторые органические соединения азота, как мочевина и аминокислоты. Однако только один аммиак может быть непосредственно использован на построение аминокислот, являющихся исходным материалом для синтеза белка. Нитраты и нитриты могут использоваться на синтез аминокислот только после их восстановления в тканях растения. Доступность растениям органических источников азота определяется их способностью отщеплять аммиак в результате биохимических превращений.
Аммиак, поступивший в растение из почвы или образовавшийся в самом растении в результате восстановления нитратов, вступает в реакцию с α-кетокислотами с образованием соответствующих аминокислот.
Альфа-кетокислоты, наличие которых в растении является необходимым условием для первичного синтеза аминокислот, образуются в процессе неполного окисления углеводов, а также непосредственно в процессе фотосинтеза. При дыхании растений в качестве важнейшего промежуточного продукта диссимиляции углеводов образуется пировиноградная кислота CH3*CO*CCOH. Эта кетокислота, вступая в реакцию с аммиаком, дает аланин — CH3 CHNH2*СООН, одну из первых аминокислот, образующихся в растении при усвоении аммиака.
Важнейшими промежуточными продуктами обмена веществ в растении являются такие α-кетокислоты, как α-кетоглутаровая (НООС*CO*CH2*CH2*СООН) и щавелевоуксусная (HООC*CO*CH2*СООН) кислоты.
При взаимодействии с аммиаком α-кетоглутаровая кислота образует глутаминовую кислоту (HOOC*CH2*CH2*CHNH2*COOH), а щавелевоуксусная — аспарагиновую кислоту (HCOC*CH2*CHNH2*CCOH), Подобным же образом и другие α-кетокислоты, подвергаясь под воздействием соответствующей ферментной системы прямому аминированию аммиаком, дают соответствующие аминокислоты.
Образование аминокислот через прямое аминирование α-кетокислот не является единственным путем синтеза аминокислот в растении.
Весьма большую роль в обмене веществ в растениях играют реакции переаминирования.
В результате этих реакций происходит перенос аминогруппы с аминокислоты на α-кетокислоту.
Так, например, в результате реакции переаминирования между глутаминовой и пировиноградной кислотами образуется аланин и а-кетоглутаровая кислота. Поступивший в растение аммиак чрезвычайно быстро перерабатывается в аминокислоты. Точные опыты, проведенные с применением меченых атомов и хроматографии, показали, что уже через несколько минут после подкормки аммиачным азотом в растениях могут быть обнаружены аминокислоты, образовавшиеся за счет переработки внесенного в подкормку аммиачного азота. При этом первыми аминокислотами, синтезируемыми в растении при усвоении ими азотных удобрений, являются аланин и затем дикарбоновые аминокислоты — аспарагиновая и глутаминовая. При интенсивном поступлении аммиака в растение не весь он идет на аминирование кетокислот; значительная часть вступает во взаимодействие с ранее синтезированными дикарбоновыми аминокислотами — аспарагиновой и глутаминовой с образованием соответствующих этим кислотам амидов — аспарагина и глутамина.
Конечным продуктом восстановления нитратов и нитритов является аммиак, но природа промежуточных соединений, образующихся в процессе восстановления, недостаточно выяснена.
Нитриты столь быстро превращаются в растении, что судить об их участии в процессе превращения нитратов по наличию (или отсутствию) нитритного азота в растении вряд ли возможно. Даже при искусственном питании нитритами они не накапливаются в растении в более или менее заметных количествах.
В качестве дальнейшей ступени восстановления нитратов и нитритов в растении может рассматриваться гидроксиламин NH2OH. Хотя он в высших растениях не был обнаружен, но найден в качестве промежуточного продукта при восстановлении нитритов некоторыми микроорганизмами. Процесс превращения нитратного азота, по-видимому, может сопровождаться также образованием нитропроизводных, в результате восстановления которых в растении могут получаться соответствующие аминосоединения.
Усвоение растениями нитратного азота происходит как на свету, так и в темноте (в последнем случае при искусственном питании растений сахарами). Таким образом, принципиально усвоение нитратов растениями не требует наличия световой энергии. Тем не менее на свету усвоение нитратов идет несравненно энергичнее, чем в темноте.
При недостатке фосфора переработка нитратного азота задерживается и в растениях накапливается избыток нитратов.
Значение фосфора для нормального хода редукции нитратов, по-видимому, обусловлено влиянием этого элемента на характер окислительно-восстановительных процессов в растении: фосфор повышает интенсивность восстановительных процессов в растении.
Усвоение растениями азота зависит от условий калийного питания. Депрессия, вызванная применением чрезмерно высоких доз азота, устраняется повышением дозы калийных удобрений.
Калий играет специфическую роль в усвоении аммиачного азота. При недостатке калия в условиях аммиачного питания в растении накапливаются большие количества непереработанного аммиака. Если растениям, находящимся в состоянии аммиачного отравления, дать нормальное калийное питание, то симптомы аммиачного отравления очень быстро устраняются.
Наряду с накоплением больших количеств аммиака при калийном голодании происходит и накопление в растениях сахаров. При недостатке калия сахара не используются на синтез белка. В этом случае новый его синтез задерживается, в результате чего происходит нарушение всего азотного обмена.
Растения, в углеводном составе которых преобладают кетозы, характеризующиеся более высокой реакционной способностью, чем альдозы, могут использовать аммиак на синтез аминокислот и белка и при относительном недостатке калия. К этому типу относятся прежде всего инулиноносные растения: кок-сагыз, цикорий, топинамбур, георгин и, по-видимому, некоторые другие растения. При относительном недостатке калия у этих растений не обнаруживается аммиак несмотря на питание их аммиачным азотом.
Как нитратный, так и аммиачный азот легко поступает в растения. При одновременном наличии в питательной среде нитратного и аммиачного азота последний поступает с большей скоростью. Поэтому нитрат аммония, содержащий и равной пропорции нитратный и аммиачный азот, является физиологически кислой солью.
На поступление отдельных источников азота оказывает влияние и наличие в почвенном растворе сопутствующих ионов. Фосфаты ускоряют поступление в растение аммиачного азота, а кальций и калий повышают поступление нитратного азота. Условия азотного питания, в свою очередь, оказывают существенное влияние на поступление в растение зольных элементов. Содержание в растениях анионов SO4, Cl и в особенности PO4 резко возрастает при аммиачном источнике азота. При нитратном питании в растениях происходит очень значительное увеличение содержания кальция.
Аммиак, поступивший в растение из почвы или образовавшийся в самом растении в результате восстановления нитратов, вступает в реакцию с α-кетокислотами с образованием соответствующих аминокислот.
Альфа-кетокислоты, наличие которых в растении является необходимым условием для первичного синтеза аминокислот, образуются в процессе неполного окисления углеводов, а также непосредственно в процессе фотосинтеза. При дыхании растений в качестве важнейшего промежуточного продукта диссимиляции углеводов образуется пировиноградная кислота CH3*CO*CCOH. Эта кетокислота, вступая в реакцию с аммиаком, дает аланин — CH3 CHNH2*СООН, одну из первых аминокислот, образующихся в растении при усвоении аммиака.
Важнейшими промежуточными продуктами обмена веществ в растении являются такие α-кетокислоты, как α-кетоглутаровая (НООС*CO*CH2*CH2*СООН) и щавелевоуксусная (HООC*CO*CH2*СООН) кислоты.
При взаимодействии с аммиаком α-кетоглутаровая кислота образует глутаминовую кислоту (HOOC*CH2*CH2*CHNH2*COOH), а щавелевоуксусная — аспарагиновую кислоту (HCOC*CH2*CHNH2*CCOH), Подобным же образом и другие α-кетокислоты, подвергаясь под воздействием соответствующей ферментной системы прямому аминированию аммиаком, дают соответствующие аминокислоты.
Образование аминокислот через прямое аминирование α-кетокислот не является единственным путем синтеза аминокислот в растении.
Весьма большую роль в обмене веществ в растениях играют реакции переаминирования.
В результате этих реакций происходит перенос аминогруппы с аминокислоты на α-кетокислоту.
Так, например, в результате реакции переаминирования между глутаминовой и пировиноградной кислотами образуется аланин и а-кетоглутаровая кислота. Поступивший в растение аммиак чрезвычайно быстро перерабатывается в аминокислоты. Точные опыты, проведенные с применением меченых атомов и хроматографии, показали, что уже через несколько минут после подкормки аммиачным азотом в растениях могут быть обнаружены аминокислоты, образовавшиеся за счет переработки внесенного в подкормку аммиачного азота. При этом первыми аминокислотами, синтезируемыми в растении при усвоении ими азотных удобрений, являются аланин и затем дикарбоновые аминокислоты — аспарагиновая и глутаминовая. При интенсивном поступлении аммиака в растение не весь он идет на аминирование кетокислот; значительная часть вступает во взаимодействие с ранее синтезированными дикарбоновыми аминокислотами — аспарагиновой и глутаминовой с образованием соответствующих этим кислотам амидов — аспарагина и глутамина.
Конечным продуктом восстановления нитратов и нитритов является аммиак, но природа промежуточных соединений, образующихся в процессе восстановления, недостаточно выяснена.
Нитриты столь быстро превращаются в растении, что судить об их участии в процессе превращения нитратов по наличию (или отсутствию) нитритного азота в растении вряд ли возможно. Даже при искусственном питании нитритами они не накапливаются в растении в более или менее заметных количествах.
В качестве дальнейшей ступени восстановления нитратов и нитритов в растении может рассматриваться гидроксиламин NH2OH. Хотя он в высших растениях не был обнаружен, но найден в качестве промежуточного продукта при восстановлении нитритов некоторыми микроорганизмами. Процесс превращения нитратного азота, по-видимому, может сопровождаться также образованием нитропроизводных, в результате восстановления которых в растении могут получаться соответствующие аминосоединения.
Усвоение растениями нитратного азота происходит как на свету, так и в темноте (в последнем случае при искусственном питании растений сахарами). Таким образом, принципиально усвоение нитратов растениями не требует наличия световой энергии. Тем не менее на свету усвоение нитратов идет несравненно энергичнее, чем в темноте.
При недостатке фосфора переработка нитратного азота задерживается и в растениях накапливается избыток нитратов.
Значение фосфора для нормального хода редукции нитратов, по-видимому, обусловлено влиянием этого элемента на характер окислительно-восстановительных процессов в растении: фосфор повышает интенсивность восстановительных процессов в растении.
Усвоение растениями азота зависит от условий калийного питания. Депрессия, вызванная применением чрезмерно высоких доз азота, устраняется повышением дозы калийных удобрений.
Калий играет специфическую роль в усвоении аммиачного азота. При недостатке калия в условиях аммиачного питания в растении накапливаются большие количества непереработанного аммиака. Если растениям, находящимся в состоянии аммиачного отравления, дать нормальное калийное питание, то симптомы аммиачного отравления очень быстро устраняются.
Наряду с накоплением больших количеств аммиака при калийном голодании происходит и накопление в растениях сахаров. При недостатке калия сахара не используются на синтез белка. В этом случае новый его синтез задерживается, в результате чего происходит нарушение всего азотного обмена.
Растения, в углеводном составе которых преобладают кетозы, характеризующиеся более высокой реакционной способностью, чем альдозы, могут использовать аммиак на синтез аминокислот и белка и при относительном недостатке калия. К этому типу относятся прежде всего инулиноносные растения: кок-сагыз, цикорий, топинамбур, георгин и, по-видимому, некоторые другие растения. При относительном недостатке калия у этих растений не обнаруживается аммиак несмотря на питание их аммиачным азотом.
Как нитратный, так и аммиачный азот легко поступает в растения. При одновременном наличии в питательной среде нитратного и аммиачного азота последний поступает с большей скоростью. Поэтому нитрат аммония, содержащий и равной пропорции нитратный и аммиачный азот, является физиологически кислой солью.
На поступление отдельных источников азота оказывает влияние и наличие в почвенном растворе сопутствующих ионов. Фосфаты ускоряют поступление в растение аммиачного азота, а кальций и калий повышают поступление нитратного азота. Условия азотного питания, в свою очередь, оказывают существенное влияние на поступление в растение зольных элементов. Содержание в растениях анионов SO4, Cl и в особенности PO4 резко возрастает при аммиачном источнике азота. При нитратном питании в растениях происходит очень значительное увеличение содержания кальция.