Скрещивания видов одного рода, различающихся по геномному составу
10-10-2011, 19:28
Скрещивания видов одного рода, различающихся по геномному составу. Чтобы межвидовой гибрид был фертильным, у скрещиваемых видов должно быть хотя бы некоторое число полностью или частично гомологичных хромосом. В противном случае процесс мейоза у гибрида серьезно нарушится: образующиеся гаметы будут различаться как по числу, так и по составу хромосом, вследствие чего они окажутся нежизнеспособными. Если гибридизация разных видов осуществляется на диплоидном уровне, то нехватка в гаметах гибрида отдельных хромосом или некоторых важных генов почти неизбежно сопровождается гибелью этих гамет. Поэтому гибриды между диплоидными видами, существенно различающимися по структуре хромосом, обычно стерильны. Так, в течение долгого времени многие исследователи безуспешно пытались получить гибриды между двумя культурными видами джута: Corchorum olitorius L. и C. capsularis L., хотя оба имеют одинаковое число хромосом (2n = 14). Лишь сравнительно недавно е помощью особых приемов удалось успешно осуществить их скрещивание и получить гибридные растения. Индийскими селекционерами выведены два первые сорта JRO878 и JRO7835, относящиеся к виду C. olitorius, которые приобрели от вида C. capsularis устойчивость к преждевременному цветению.
Сходная картина наблюдается и при гибридизации разных видов риса. Показано, что кариотипы их различаются по составу хромосом. Род Oryzae подразделяют на 23 вида, из которых примерно две трети диплоидные (2n = 24), а остальные — тетраплоидные (2n = 48). Различные диплоидные виды имеют геномы AA, AbAb, AgAg, CC, EE и FF, тетраплоидные — BBCC и CCDD. Выяснилось, что геном культурного риса (AA) проявляет несовместимость с другими геномами. Экспериментально полученные аллополиплоиды с геномами AACC, AABBCC и AACCDD обладают мужской ядерной стерильностью.
Высокая стерильность характерна также для некоторых межвидовых гибридов хлопчатника, если скрещиваемые виды имеют неодинаковые геномы, например Gossypium arboreum L. x G. armourianum Kear. Первый вид имеет геномы A2A2, а второй — D2D2.
При скрещивании диплоидных видов с тетраплоидными завязывание семян обычно слабое: у пшеницы, например, меньше 10 %. Скрестить диплоидную пшеницу с гексаплоидной еще труднее.
Гибридизация полиплоидных видов обычно удается легче. Фертильные гибриды могут возникнуть даже в тех случаях, когда родительские виды находятся на разных уровнях плоидности и, следовательно, различаются по числу хромосом, но лишь при условии, если у родительских видов имеются общие геномы. Например, пшеница мягкая Triticum aestivum L. и твердая T. durum Desf., имеющие соответственно геномные формулы AABBDD и AABB, скрещиваются сравнительно легко, потому что у обоих видов есть общие геномы А и В. По этой же причине без труда удаются скрещивания 42-хромосомной пшеницы Triticum macha Dek. et Men. со всеми 28-хромосомными видами пшеницы, и потомство гибридов обладает высокой фертильностью.
При таких скрещиваниях оплодотворение и образование жизнеспособных зигот у гибридов происходят прежде всего за счет гамет с числами хромосом, соответствующими или близкими исходным видам. Поэтому в гибридной популяции растения с промежуточным числом хромосом будут постоянно элиминироваться, и в конце концов сохранятся только две группы растений, приближающихся к исходным видам.
Образование у гибрида F1 гамет родительских типов в количестве, превышающем расчетную величину, отмечается при гибридизации видов с одинаковым числом хромосом, но различными геномами. При этом большая часть функционирующих гамет содержит такие же геномы, как и родительские виды.
Таким образом, при скрещивании видов, различающихся по числу и структуре хромосом, расщепляющееся гибридное потомство по комплексу признаков в основном приближается к родительским типам. Промежуточные формы встречаются значительно реже, чем можно было бы ожидать. Они неконстантны и постепенно элиминируются из популяции.
Сходная картина наблюдается и при гибридизации разных видов риса. Показано, что кариотипы их различаются по составу хромосом. Род Oryzae подразделяют на 23 вида, из которых примерно две трети диплоидные (2n = 24), а остальные — тетраплоидные (2n = 48). Различные диплоидные виды имеют геномы AA, AbAb, AgAg, CC, EE и FF, тетраплоидные — BBCC и CCDD. Выяснилось, что геном культурного риса (AA) проявляет несовместимость с другими геномами. Экспериментально полученные аллополиплоиды с геномами AACC, AABBCC и AACCDD обладают мужской ядерной стерильностью.
Высокая стерильность характерна также для некоторых межвидовых гибридов хлопчатника, если скрещиваемые виды имеют неодинаковые геномы, например Gossypium arboreum L. x G. armourianum Kear. Первый вид имеет геномы A2A2, а второй — D2D2.
При скрещивании диплоидных видов с тетраплоидными завязывание семян обычно слабое: у пшеницы, например, меньше 10 %. Скрестить диплоидную пшеницу с гексаплоидной еще труднее.
Гибридизация полиплоидных видов обычно удается легче. Фертильные гибриды могут возникнуть даже в тех случаях, когда родительские виды находятся на разных уровнях плоидности и, следовательно, различаются по числу хромосом, но лишь при условии, если у родительских видов имеются общие геномы. Например, пшеница мягкая Triticum aestivum L. и твердая T. durum Desf., имеющие соответственно геномные формулы AABBDD и AABB, скрещиваются сравнительно легко, потому что у обоих видов есть общие геномы А и В. По этой же причине без труда удаются скрещивания 42-хромосомной пшеницы Triticum macha Dek. et Men. со всеми 28-хромосомными видами пшеницы, и потомство гибридов обладает высокой фертильностью.
При таких скрещиваниях оплодотворение и образование жизнеспособных зигот у гибридов происходят прежде всего за счет гамет с числами хромосом, соответствующими или близкими исходным видам. Поэтому в гибридной популяции растения с промежуточным числом хромосом будут постоянно элиминироваться, и в конце концов сохранятся только две группы растений, приближающихся к исходным видам.
Образование у гибрида F1 гамет родительских типов в количестве, превышающем расчетную величину, отмечается при гибридизации видов с одинаковым числом хромосом, но различными геномами. При этом большая часть функционирующих гамет содержит такие же геномы, как и родительские виды.
Таким образом, при скрещивании видов, различающихся по числу и структуре хромосом, расщепляющееся гибридное потомство по комплексу признаков в основном приближается к родительским типам. Промежуточные формы встречаются значительно реже, чем можно было бы ожидать. Они неконстантны и постепенно элиминируются из популяции.