Теория переносчиков и ионные насосы (часть 2)

25-08-2011, 14:48

Установлено наличие двух систем переноса ионов. Первая система имеет более высокую избирательную способность; она, как правило, функционирует в естественных условиях при низкой внешней концентрации ионов (менее 1 ммоль). Повышение концентрации ионов во внешнем растворе вызывает быстрое насыщение первой системы; дополнительно к ней вступает в действие вторая, менее селективная система, обладающая меньшим сродством к ионам.
Предполагается, что первая система локализована в плазмалемме. По поводу второй, менее селективной, системы считается, что она локализована, возможно, в плазмалемме, но более вероятно, что в тонопласте.
Переносчиками могут быть белковые глобулы диаметром, превышающим толщину клеточной мембраны. В этом случае движения глобулы вокруг своей оси обеспечивают перенос ионов с наружной стороны мембраны на внутреннюю. Примером такого переноса ионов может служить ионный насос, представленный транспортной АТФ-азой. Свое название АТФ-азы получили в связи с присущей им способностью расщеплять АТФ. Освобождаемая энергия используется для транспорта веществ, а транспортная АТФ-аза обратимо фосфорилируется. Молекулярная масса транспортных АТФ-аз около 200000—700000. Параллельно с фосфорилированием и дефосфорилированием транспортной АТФ-азы осуществляются связывание и освобождение иона и одновременно происходят конформационные изменения молекулы АТФ-азы, позволяющие осуществлять перенос иона внутрь клетки.
Конформационные изменения — изменения пространственной конфигурации белковой молекулы, которые достигаются за счет дисульфидных, водородных и ионных связей и гидрофобных взаимодействий полипептидной цепочки.
Задачей ионного насоса является поддержание внутри клетки постоянного ионного состава, несмотря на расход в результате реакций обмена и утечку в результате диффузии.
Таким образом, активный транспорт ионов в клетки осуществляется за счет специальных ферментов АТФ-аз по механизму, называемому ионным насосом.
Ответственные за функционирование калий-натриевого насоса — так называемые транспортные АТФ-азы, требующие присутствия Мg2+ и дополнительно активируемые ионами Nа+ и К+, — в животных клетках были открыты в 1957 г. Для растительных клеток первое сообщение о наличии калий-натриевой АТФ-азы было опубликовано в 1964 г. В настоящее время существование растительной транспортной калий-натриевой АТФ-азы можно считать доказанным. Этот специфический фермент осуществляет выкачивание из клеток ионов Nа+ и вхождение ионов К+. Имеется еще и протонный насос, выкачивающий из клеток ионы Н+, что создает отрицательный заряд клеток. Теория ионных насосов существует давно, и вначале считалось, что насосов должно быть столько, сколько ионов поступает или выводится из клеток. Однако специфика поступления различных ионов, известная в настоящее время, утверждает наличие только калий-натриевого и протонного ионных насосов.
За счет энергии переноса иона водорода или натрия могут вводиться какие-то ионы или вместе с ним выводиться те или иные анионы.
Транспорт веществ против электрохимического градиента требует постоянного притока энергии, причем потребность в ней может возникать на различных этапах переноса элементов питания.
Именно потребность в энергии объясняет тесную зависимость поглощения растениями питательных веществ от метаболических процессов дыхания и фотосинтеза, в результате которых образуются макроэргические соединения.
Скорость транспорта ионов с помощью переносчиков определяется скоростью оборота переносчика, которая зависит от температуры, концентрации кислорода, присутствия ингибитора и т. д.; числом связывающих мест переносчика, обладающих сродством к иону; занятостью активных участков, которая зависит от концентрации в среде переносимого и других ионов.