Возвратные скрещивания

15-09-2011, 19:00

Возвратными называют скрещивания, при которых гибрид повторно скрещивают с одной из родительских форм. Их применяют в двух случаях.
1. Для преодоления бесплодия гибридов первого поколения при отдаленной гибридизации; такое скрещивание можно представить в виде формулы; (АxБ)xБ.
2. Для усиления в гибридном потомстве желаемых свойств одной из родительских форм. Формула такого скрещивания: АxБ-> АБxБ -> АББxБ -> АБББxБ -> АББББxБ и т. д.
Во втором случае возвратные скрещивания называют насыщающими. Смысл этого названия состоит в том, что в ряду поколений гибридное потомство последовательно насыщается ядерным наследственным материалом отцовской формы. Цитоплазма при этом у всех поколений гибридов остается материнская. Путем насыщающих скрещиваний на современном уровне развития селекции наиболее полно достигается генетическая управляемость формообразовательным процессом при гибридизации, результаты их могут быть предсказаны и получены повторно. Насыщающие скрещивания наиболее эффективны при передаче признаков, обладающих высокой наследуемостью. К ним относится, например, устойчивость к болезням, особенно если она контролируется одним или немногими генами. Затруднения, возникающие при использовании насыщающих скрещиваний, связаны со сцеплением генов, когда подлежащий передаче ген сцеплен с другим, нежелательным геном или блоком генов.
Применение насыщающих скрещиваний впервые было обосновано и предложено в начале 30-х гг. известным советским селекционером А. А. Сапегиным под названием метода «ремонта сортов», подразумевавшим под этим возможность исправления отдельных недостатков, «ремонта» старых, уже распространенных в производстве сортов.
Насыщающие скрещивания проводят, когда у одного из хороших сортов имеется какой-либо существенный недостаток, другой же сорт или форма представляет ценность лишь по одному свойству, отсутствующему у первого. Насыщающие скрещивания чаще всего применяют при выведении сортов, устойчивых к болезням. Лучший высокопродуктивный, но неустойчивый к какой-либо болезни сорт берут в качестве отцовской формы, а сорт, обладающий устойчивостью к ней, качестве материнской.
Каждое последующее скрещивание гибридного потомства с отцовской формой называется беккроссом. В результате первого беккросса количество отцовского ядерного материала увеличивается до 75 %, после шестого оно равно 99,2 %, т. е. происходит почти полное поглощение материнской наследственности отцовской. Гибридное потомство, полученное в результате насыщающих скрещиваний, после шестого беккросса обычно размножают и отбирают из него лучшие линии — высокоурожайные и устойчивые к заболеваниям.
С помощью насыщающих скрещиваний в СССР, Швеции, Канаде и других странах создаются устойчивые к мучнистой росе и пыльной головне сорта ячменя, ржавчиноустойчивые сорта и формы пшеницы, сорта картофеля, иммунные к фитофторе, и т. д. С использованием насыщающих скрещиваний в Поволжском селекцентре В. А. Ильин вывел высокоурожайные, устойчивые к пыльной головне сорта проса Саратовское 2 и Саратовское 3. Насыщающие скрещивания дают возможность в ряде случаев передавать и такие свойства, как неполегаемость, скороспелость, высокие качества зерна и др.
Используя насыщающие скрещивания, удается совмещать в гибридном организме цитоплазму одного сорта и ядерное вещество другого. Этот прием очень широко применяется при использовании ЦМС в селекции гетерозисных гибридов кукурузы, сорго и других культур, а также при создании односемянных сортов сахарной свеклы. Путем насыщающих скрещиваний можно создавать так называемые изогенные линии лучших экологически пластичных, широко распространенных сортов, имеющих отдельные существенные недостатки. Таким путем в селекцентре НИИСХ Юго-Востока В. А. Крупновым были получены линии-аналоги сорта Саратовская 29 по выполненности соломины (что придало сорту иммунность к хлебному пилильщику), устойчивости к некоторым расам ржавчины, высоте стебля и другим признакам. Рекомендуется создавать изогенные линии сортов в первую очередь по устойчивости к полеганию, болезням, вредителям, засухе, по отзывчивости на удобрения и орошение, на высокое качество продукции. Разработаны программы улучшения особо ценных сортов пшеницы, таких как Саратовская 29, Харьковская 46, Безостая 1, путем получения изогенных линий. Эта программа предусматривает: выявление доноров, несущих нужные гены, идентификацию генов, контролирующих эти признаки; создание изогенных линий с нужными признаками, экологическое изучение и конвергентные скрещивания их с целью объединения нужных генов в одном генотипе-сорте; экологическое изучение конвергентных сортов и передачу лучших из них в государственное сортоиспытание.
Метод беккроссов на Манитобской селекционной станции в Канаде используется в селекции голозерного овса. Лучшие сорта пленчатого овса скрещивают здесь, применяя необходимое число насыщений, с голозерными формами.