Биологический азот в земледелии (часть 7)

11-09-2011, 09:54

В состав симбиотических азотфиксирующих систем, помимо фермента нитрогеназы, входят и другие металлсодержащие белки бактероидов и тканей клубенька.
Особенно следует выделить роль железосодержащего белка — леггемоглобина в механизме симбиотической фиксации молекулярного азота. В отличие от фермента нитрогеназы, находящейся внутри клубенька в бактероидах, леггемоглобин локализуется в растительных клетках. В клубеньках леггемоглобин образуется как продукт симбиоза бактерий с высшими растениями. Активность азотфиксации связана с концентрацией леггемоглобина в клубеньках. В зараженных неэффективным штаммом Rhizobium клубеньках леггемоглобин отсутствует.
Основная функция леггемоглобина сходна с функцией гемоглобина позвоночных животных: она заключается в обратимом присоединении кислорода. Леггемоглобин, являясь переносчиком кислорода, не принимает непосредственного участия в восстановлении азота. Благодаря наличию этого пигмента, с одной стороны, бактероиды обеспечены кислородом, с другой стороны, сохранены анаэробные условия для работы нитрогеназы. Нитрогеназа очень чувствительна к кислороду и инактивируется им; в то же время для образования энергии АТФ, необходимой для осуществления процесса азотфиксации, требуется кислород. Механизм защиты нитрогеназы от кислорода весьма сложен, и леггемоглобин, по-видимому, является лишь одним из многочисленных звеньев в данном процессе.
Предполагают, что у анаэробных азотфиксаторов существуют несколько механизмов защиты нитрогеназы от кислорода. Так, очень высокий уровень дыхательной активности у азотобактера является своеобразной системой защиты от инактивации кислородом.
Другой предполагаемый путь — «конформационная защита нитрогеназы» — пространственное изменение белкового компонента нитрогеназы в присутствии молекулярного кислорода. Возможно также создание частичного анаэробиоза вследствие симбиоза с неазотфиксирующим компонентом.